SPAC系统中的水热CO2通量与光合作用的综合模型(Ⅰ)模型建立

罗 毅,于 强,欧阳竹,唐登银
(中国科学院地理科学与资源研究所 禹城综合试验站)

摘要:本文建立了模拟农田SPAC(Soil-Plant-Atmosphere Continuum)系统中土壤水分动态,蒸发蒸腾、CO2通量和光合作用的模型。模型包括土壤水流子模型,根系吸水子模型,蒸发蒸腾子模型,冠层阻力-光合作用-CO2通量子模型几个组成部分。土壤水流子模型采用土壤水流的连续方程来描述;根系吸水子模型采用了根据Feddes模型改进得到的模型;蒸发蒸腾子模型采用Shuttleworth-Wallace公式;采用叶片水平的气孔阻力-光合作用模型,并将其扩展到冠层尺度来确定冠层阻力、光合作用速度以及叶片气孔下腔的CO2浓度,并进而确定冠层的CO2通量。本模型的特点是尽可能采用简便的处理方法来描述SPAC系统中的水、热、CO2传输过程与光合作用过程,同时各个子模型又具有较强的机理性。

关键词:SPAC;蒸发蒸腾;土壤水;光合作用;CO2;根系吸水

收稿日期:2000-01-20
基金项目:国家自然科学基金重大项目资助(49890330);禹城综合试验站开放基金资助;中国博士后基金资助;地理科学与资源研究所知识创新项目CXIOG-C00-03资助。
作者简介:罗毅(1966-),男,副研究员,博士,从事水文水资源,农业水管理、作物模型等方面研究工作。

  本研究的目的是建立一个能模拟土壤-植物-大气连续体中的水、热、CO2通量、盐分和养分动态、光合作用与作物生长的模型。本文介绍其中的一部分,包括土壤水流子模型、根系吸水子模型、蒸发蒸腾子模型、冠层阻力-光合作用-CO2通量子模型。

1 模型建立

1.1 土壤水分运动子模型 将土壤剖面分成不同厚度的土层,考虑各土层中储水量的动态变化、上下边界处的水流通量以及根系从土层中的吸水量,土壤剖面上土壤水分动态可以采用如下一组方程来描述。

D11/dt=P+I-Es-Q1,2-S1 (1)
Dii/dt=Qi-1,i-Qi,i+1-Si (2)
DNN/dt=QN-1,N-QN-SN (3)

其中:i代表土层,i=2,…,N,N为土层总数;D1和Di分别为第1层和第i层土层的厚度;θ1和θi分别为第1层和第i层土壤的体积含水量;Qi,i+1为第i层与i+1层土壤界面上的水流通量;QN为自第N层土壤向下的水流通量,规定通量向下时为正;S1和Si分别为第1层和第i层土壤的根系吸水强度;P和I分别表示降水和灌水强度;Es为土壤蒸发强度,t为时间。相邻的i和i+1土层的平均土壤导水率Ki,i+1和界面上的通量强度Qi,i+1分别按如下两式来确定[1]

Ki,i+1=DiKi+Di+1Ki+1/Di+Di+1

(4)

Qi,i+1=-2Ki,i+1hi-hi+1/Di+Di+1+Ki,i+1

(5)

式中:Ki为第i层土壤的导水率;hi为第i层土壤的基质势。

  上边界条件分积水入渗和降水入渗以及蒸发几种情形,可以按实际情况具体处理。下边界条件一般有固定含水量边界、通量边界几种。当采用通量边界时,通量形式如下[2]

QN=a(θNs,N)bNc)

(6)

式中:θsNcN分别为N层土壤的饱和含水量、临界含水量和实际含水量;a、b为与土壤性质和地下水位有关的参数。

1.2 蒸发蒸腾子模型 蒸发蒸腾采用Shuttleworth和Wallace于1985年提出的公式计算[3]。Shuttleworth-Wallace公式在惯常采用的冠层、土壤双层能量平衡模式的框架下建立,其特点是能够分别计算土壤蒸发量和作物蒸腾量,且形式简单,应用广泛。该公式的能量平衡模式及其变量名称见图1.

1.2.1 能量平衡 冠层顶部太阳净辐射通量Rn,经冠层截留到达地面的净辐射通量Rns,地表热通量G(向下为正),

图1 冠层、地表双层模型结构

冠层上方水汽通量λE,作物蒸腾通量λTr,土壤蒸发通量λEs,冠层上方显热通量H,冠层显热通量Hc,地表空气显热通量Hs,能量平衡方程如下:

Rn=λE+H

(7)

Rns=λEs+Hs-G

(8)

  假设太阳净辐射在冠层中按负指数形式衰减,则:

Rns=Rnexp(-KLAI)

(9)

式中:K为衰减系数;LAI为叶面积指数。

1.2.2 蒸发蒸腾量的确定 冠层上方的蒸发蒸腾总量分解成两部分:

λE=ηcPMcsPMs

(10)

其中的PMc和PMs在形式上与Penman-Monteith公式类似,分别用于冠层蒸腾和土壤蒸发计算,但是其结果并不直接代表蒸腾量和蒸发量。

PMc=Δ(Rn-G)+[ρCpD-Δrac(Rns-G)]/(raa+rac)/Δ+γ(1+rsc/raa+rac)(11)PMs=Δ(Rn-G)+[ρCpD-Δras(Rn-Rns)]/(raa+ras)/Δ+γ(1+rss/raa+ras)

(12)

其中的ηc和ηs定义为:

ηc=1/1+ξcξasca) (13)
ηs=1/1+ξsξacsa) (14)

而ξc、ξs、ξa定义为:

ξa=(Δ+γ)raa (15)
ξc=(Δ+γ)ras+γrss (16)
ξc=(Δ+γ)rac+γrsc (17)

  根据求得的蒸发蒸腾总量确定冠层空气的饱和水汽压差:

D0=Da+raa/ρCp[Δ(Rn-G)-(Δ+γ)λE]

(18)

  于是得到土壤蒸发和作物蒸腾通量,其计算公式在形式上与Penman-Monteith公式是相同的。

λEs=Δ(Rns-G)+ρCpD0/ras/Δ+γ(1+rss/ras) (19)
λTr=Δ(Rn-Rns)+ρCpD0/rac/Δ+γ(1+rsc/rac) (20)

式中:Es、Tr分别为土壤蒸发和作物蒸腾强度。

1.2.3 系统阻力

  (1)土壤阻力rss。土壤阻力一般采用根据实验资料建立的经验关系。林家鼎、孙菽芬[4]根据实测资料给出如下经验公式:

rss=b1+a(θs/θ)b2

(21)

式中:θs为土壤的饱和含水率;θ为表层5cm土层的平均含水率;a、b1、b2为经验常数。

  (2)空气动力学阻力raa。当不考虑空气层结的稳定性因素时,冠层动量汇处到参考高度处的空气动力学阻力按下式计算:

raa=[lnz-d/z0]2/k2U

(22)

式中:U为高度z处的风速;d为0平面位移;z0为冠层粗糙高度与作物高度hc有关。

d=0.667hc,z0=0.123hc

(23)

  (3)冠层边界层阻力rac。Jones给出了冠层边界层传导率公式[5]

gb(z)=a[u(z)/WL]1/2

(24)

式中:a=0.01ms-1/2,u(z)为冠层内z处风速;WL为叶片宽度;其余符号意义同前。冠层内风速近似呈指数分布,即:

u(z)=u(hc)exp[β(z/hc-1)]

(25)

式中:u(hc)为冠层顶部风速;β为风速衰减系数。

  对于整个冠层,Choudhury给出单位叶面积平均传导率的表达式[6]

(26)

式中:L为自冠层顶部向下累积的叶面积指数,冠层顶部为0,底部为LAI.假定叶面积指数自顶向下均匀分布,则有:

=2a/β[u(hc)/WL]1/2[1-exp(-β/2)

(27)

  冠层边界层阻力为:

rac=1/LAI

(28)

  (4)冠层内空气动力学阻力ras。冠层内空气动力学阻力为地表到冠层动量汇之间的水汽、热、动量的传输阻力。r2可以表示为

(29)

式中:zs为土壤表面粗糙度,取0.01m;k(z)为冠层内动量涡动扩散率。在均匀冠层中,认为服从指数分布:

k(z)=k(hc)exp[ζ(z/hc-1)]

(30)

式中:ζ为衰减系数,依植被类型其值在2~4间变动。通过积分得:

ras=hcexp(ζ)/ζk(hc){exp(-ζzs/hc)-exp(-ζd+z0/hc)}

(31)

  冠层对水汽的阻力见冠层阻力-光合作用-CO2通量子模型部分。

1.3 根系吸水子模型-改进的Feddes模型 根系吸水模型采用如下形式[5]

(32)

式中:RT(z)为根长密度函数,α(h)为Feddes根系吸水消减函数(reduction function)[7],定义如下:

(33)

式中:h为土壤基质势,hr1,hr2,hr3分别为Feddes根系吸水减函数中定义的几个阈值。当土壤水势大于hr1时,由于土壤含水量过高,透气性变差,从而使根系吸水能力降低;[hr2,hr1]为根系吸水适宜的土壤水势范围;当土壤水势低于hr2时,根系吸水能力随土水势的降低而降低,当土壤水势低于hr3以后,根系无法从土壤中吸收水分。将根系区土壤剖面划分为N层,那么根系在i层土壤中的吸水强度可以表示为

(34)

式中:RTi为根系在第i层土壤中的平均根长密度,i=1,2,…,N.

1.4 冠层阻力-光合作用-CO2通量子模型 冠层阻力的计算提供两种方案。当只关心作物蒸腾量的计算或者不具备计算光合作用下CO2通量过程的条件时,建议采用如下建议的Dickinson模式来计算冠层阻力;当需要模拟光合作用过程和CO2通量时,可以采用以下建议的冠层阻力-光合作用模式和CO2通量计算公式。

1.4.1 Dickinson冠层阻力模式[8] 冠层阻力与作物发育期有关,主要概括为叶面积指数的影响。叶面积指数越大,冠层阻力就越小;同时,作物叶片气孔的开度受太阳辐射强度、空气的饱和水汽压差、空气温度和根系土壤水分状况的影响。太阳辐射过强、空气湿度过低。空气温度过高和根系层土壤湿度过低都可以导致叶片气孔的收缩,从而增大气孔阻力,抑制作物蒸腾的进行,避免作物因过速失水而遭到伤害。上述各环境因子对气孔的影响以及气孔对上述环境因子变化的相应机制是其极复杂的。通常采用半经验的方法对作物的最小气孔阻力进行修正来估计实际情况下的冠层阻力。Dickinson给出了一个估计冠层阻力的如下形式

rsc=rst/2LAI

(35)

rst=1/gmax1/f(Rs)f(D)f(Ta)f(θ)

(36)

式中:gmax为叶片最大气孔导度,对应叶片最小气孔阻力;f(Rs)、f(D)、f(Tx)、f(θ)分别反映了太阳辐射Rs、水汽压差、周边温度和根系层水分状况对冠层阻力的影响。

1.4.2 气孔阻力-光合作用-CO2通量模式 叶片上的气孔是作物蒸腾耗水与光合作用过程中吸收CO2的共同通道。气孔调节、叶片蒸腾、光合作用之间以及它们的行为与环境因子之间都存在十分复杂的相互作用关系。为了定量描述作物光合作用、蒸腾作用、气孔调节之间的关系,一些学者提出了相应的数学模式。于强[17]等在有关研究的基础上,提出了一个叶片水平的气孔阻力-光合作用-蒸腾模型。为了研究群体光合作用和耗水规律等问题的需要。本文在于强提出的叶片水平的模型基础上,引进土壤水分胁迫对气孔调节的影响,同时将模型从叶片水平扩层到冠层水平。

  (1)叶片尺度。气孔调节模型,Ball等[16]提出了一个半经验的气孔模型,认为气孔导度是叶面相对湿度(HL)、CO2浓度(Πs)和光合速率(Pn)的函数。在植物体水分不亏缺的条件下,有

gs=ΩPnHLs+g0

(37)

其中,Ω是系数。由于叶片蒸腾速率和空气的饱和水汽压差有密切关系,Leuning[9]使用VPD取代HL修正了Ball-Berry模型,得到

gs=ΩPn/(Πs-Γ)(1+VPD/VPD0)+g0

(38)

其中:Γ为CO2补偿点;VPD是空气饱和水汽压差。在此引入水分亏缺对作物光合作用的影响系数f(θ),其值介于0~1之间,和土壤水分状况有关。在适宜的土壤含水量区间内,气孔开度不受土壤水分状况的影响;超出适宜含水量区间,土壤过干或过湿都会影响根系正常吸水,气孔导度相应减小,导度降低,蒸腾阻力越大。

gs=f(θ)ΩPn/(Πs-Γ)(1+VPD/VPD0)+g0

(39)

据定义,

Πis-Pn/gs

(40)

  由于在弱光下,光合作用趋于0,气孔导度也趋于0,从式(39)可知,g0是接近于0的常数。设g0=0,比较式(38)、式(39)得到

Πis-1/f(θ)ΩΠsi/1+VPD/VPD0

(41)

  这个简化公式表明叶肉细胞间隙的CO2浓度主要取决于大气的湿润程度和CO2浓度。

  生化模型,Farquhar[10]、von Caemmerer和Berry[11]提出了C3植物光合作用的生化模型,将光合作用表达为叶肉细胞间隙CO2浓度Πi、光合有效光量子通量密度(PPFD)和叶温的函数。Collatz[12]、Leuning[9]在此基础上进行了修改,将Πi作为已知量,所以是光合作用系统的生化模型,而不包括气孔的调节作用。在生化反应的基础上,光合作用与光强的关系表达为非直角双曲线方程[13,14]

ΦP2-P(αl+Pmax)+αlPmax=0

(42)

其中:P为总光合速率,α为初始量子效率。Φ反映了光合曲线弯曲程度,称为凸度。当Φ=0时,此式退化为直角双曲线方程。当达到最大值,即Φ=1时,光合曲线在光饱和点以前是一条上升的曲线,在光饱和点以后则光合恒定的直线[14,15]。式(41)的合理解为:

(43)

本文使用此式,Pn=P-Rd.模型中的参数与受环境因素影响的生化过程有关,主要有:

  ①初始量子效率,初始量子效率受CO2浓度的影响比较明显,其关系可以表示为

α=α0Πi-Γ/Πi+2Γ

(44)

其中:α0是CO2同化的内禀量子效率。

  ②最大光合速率(Pmax),主要受Rubisco限制,与CO2浓度和温度有关。

Pmax=VmΠi-Γ/Πi

(45)

式中:Vm是单位面积的叶面上Rubisco的最大催化能力,υ是Rubisco反应中与CO2和O2的米氏反应曲线有关的参数,这里假定为常数。Vm依赖于叶温:

Vm= Vm01/1+exp[-β12(T1eaf+273)/R(T1eaf+273)

(46)

Vm0=V0QT1eaf-25/1010

(47)

其中:β1和β2为参数。R为理想气体常数。

  暗呼吸Rd与Vm成比例关系:即

Rd=σVm

(48)

式中:σ为比例系数。从而得出净光合速率:

Pn=P-Rd

(49)

  (2)冠层尺度。假定冠层顶部入射光合有效辐射强PAR0,辐射在冠层中按以下指数形式衰减:

PAR(L)=PAR0[1-exp(-L)]

(50)

式中:L为叶面积指数,其值冠层顶部为0,在冠层底部达到最大值LAI,PAR(L)为叶面积指数,为L处的入射光合有效辐射强度,

  假定冠层内部空气中的CO2浓度均匀,并且近似采用冠层上方空气的CO2浓度代替,空气温度分布均匀为Ta,由式(41)求出叶面积指数为L处的叶片气孔下腔CO2浓度Πi(L),由式(44)、(45)分别求出初始量子效率和最大光合作用速率,与PAR(L)一起代入式(43)求出L处的光合作用速率P(L).

  冠层内温度分布的变化对于呼吸速率的影响不大,L处的呼吸速率仍由式(48)确定,记为

Rd(L)=σVm

(51)

L处的净光合速率为:

Pn(L)=P(L)-Rd(L)

(52)

通过式(39)求出气孔导度gs(L).

  将Pn(L)在冠层上积分,得出冠层净光合速率Pcn:

(53)

冠层气孔导度gsc

(54)

对水汽的冠层导度gsw

gsw=1.6gsc

冠层对水汽的阻力:

rsc=1/gsw

(56)

  (3)CO2通量。在上述冠层光合作用与阻力的计算中,采用了冠层上方某一高度的空气中的CO2浓度近似代替冠层中空气的CO2浓度,由于浓度差别不大,对光合作用的影响是很小的,所以这种近似的处理办法对光合作用的计算不会造成明显的误差。但是,在计算CO2通量的过程中,仍然要考虑从测定CO2浓度高度到冠层气孔下腔过程中的各项阻力,包括空气动力学阻力,冠层边界层空气动力学阻力和冠层阻力,其计算方法如下:

Fcsi/g-1sc+rsa+raa1

(57)

式中:raa1为CO2源汇面所在位置距Πs测量高度间的空气动力学阻力。

2 模型功能

  在具备合适的模型参数和输入数据的情况下,本模型可以实现如下几个功能:(1)利用土壤水流子模型可以单独求解灌水、降水入渗过程;(2)利用土壤水流子模型、蒸发蒸腾子模型,和Dickinson冠层阻力模式,在输入地表热通量条件下可以直接模拟腾发条件下SPAC系统的蒸发、蒸腾、土壤水流和土壤下边界通量过程;(3)在具备空气CO2浓度变化过程的观测数据时,利用冠层阻力-光合作用-CO2通量子模型可以模拟SPAC系统的水分通量、CO2通量和光合作用过程;(4)可以对SPAC系统中的蒸发蒸腾、土壤水流、降雨和灌水入渗、CO2通量和光合作用过程进行综合模拟。

3 小结

  本部分建立了模拟农田SPAC系统中的水、热、CO2通量和光合作用的系统模型。模型包括4部分:①土壤水流子模型采用土壤水流的连续方程来描述。②根系吸水子模型采用惯常使用的宏观吸水模型。考虑到根系吸水与根系分布和土壤水势的关系,采用了根据Feddes模型改进得到的模型。③蒸发蒸腾子模型采用Shuttleworth-Wallace公式,该公式在形式上是解耦的,代入气象参数和作物参数可以直接求出土壤蒸发与作物蒸腾量。在本质上,该公式仍然反映了土壤-冠层蒸发蒸腾的耦合作用。④冠层阻力子模型采用两个模型。Dickinson模式可以在只需要求解系统水热流动时使用。在模拟系统水、热、CO2通量和光合作用时,采用于强等提出的叶片水平的简化处理的气孔阻力-光合作用模型,并扩展到冠层尺度,来确定冠层阻力、光合作用速率以及叶片气孔下腔的CO2浓度,并进而确定冠层的CO2通量。冠层阻力-光合作用-蒸腾作用具有很强的耦合性,建立耦合模型以求解它们之间的相互作用,需要通过迭代法求解系列非线性代数方程。本文尝试采用解耦后的简单形式,其中考虑了气孔调节和光合作用受环境因子影响的重要过程。

  作者将进一步考虑SPAC系统中的盐分与养分运移,水分养分的耦合机制,化肥农药对环境作用,作物生长模拟等子模型,建立一个能够在生产中进行作物水肥管理和农田生态环境评价的综合模型。

参 考 文 献:

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